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Nesse texto iremos explorar os três principais mecanismos associados à transferência horizontal de genes, como geradores de variabilidade intra e inter-espécies. Vamos entender como o material genético de uma célula ou vírus é transferido para uma célula receptora, podendo contribuir com o fitness necessário para sobrevivência em uma determinada condição ambiental. A capacidade adaptativa de microrganismos está intrinsecamente associada à capacidade de gerar variabilidade genética. A relação homeostática observada nessas populações é fruto de ações cooperativas e destrutivas essenciais para sua sobrevivência. Esse fato, aliado às leis de seleção natural, possibilitou a coexistência de microrganismos adaptados aos mais diversos ambientes. Não raro, sob condições apropriadas de seleção, novos genes podem evoluir e se espalhar rapidamente. Graças a isso, uma diversidade de fenótipos passou a ser possível, possibilitando a perpetuação dos mais diferentes táxons. Nesse contexto, estudar os mecanismos de geração de variabilidade em microrganismos é de suma importância para compreensão do surgimento e propagação de fenótipos de interesse clínico, como resistência a antibióticos e patogênese. Entenda sobre fenótipos no texto: Fenótipo e o estudo em larga escala – Phenomics Transferência horizontal de genes: conjugação e mobilização plasmidialPlasmídeos são pequenas moléculas de DNA fita-dupla, autoreplicativos e mantidos na célula juntamente com o cromossomo. Esses elementos, em geral, não são essenciais para os processos básicos de crescimento celular, mas são de extrema valia para adaptação e conquista de diversos ambientes. Por exemplo, plasmídeos podem sintetizar bacteriocinas capazes de eliminar outras células, codificar genes que permitam o surgimento de vias metabólicas associadas à utilização de compostos exóticos, como fontes de energia, além de conter genes associados à patogenicidade e resistência a antibióticos. Uma importante propriedade desses replicons é a habilidade de se transferir para outras células. Esse processo pode ocorrer de duas formas, o que permite a classificação desses elementos em: 1) plasmídeos autoconjugativos; e 2) plasmídeos mobilizáveis. Plasmídeos autoconjugativosOs plasmídeos autoconjugativos contêm todos os genes necessários para promover sua transferência. Cerca de 20 a 30 genes associados aos operons tra e trb codificam produtos capazes de induzir o pareamento de células, a formação de poros na membrana e o deslocamento do plasmídeo para a célula receptora. Um dos plasmídeos autoconjugativos mais bem estudados é o plasmídeo F de Escherichia coli. Esse é um plasmídeo de aproximadamente 100 kb, com cerca de um terço de sua estrutura dedicada a genes associados à transferência. Células que contêm esse replicon são denominadas F+ e células receptoras ausentes desse replicon são denominadas F–. Os genes presentes nesse plasmídeo são responsáveis pela formação do chamado pili sexual. Essa é uma estrutura tubular que se projeta para o exterior celular e que ao entrar em contato com uma célula F– é capaz de aderir à sua superfície. Em seguida, essa estrutura se despolimeriza, aproximando as duas células e estimulando a formação de um poro capaz de conectar o interior de ambas. Uma das fitas do plasmídeo F é então clivada em uma região denominada origem de transferência (oriT) e carreada para a célula receptora através desse poro. Ao fim da transferência, a fita complementar é sintetizada em ambas as células e a célula receptora passa a ser F+. Plasmideos mobilizáveisOs plasmídeos mobilizáveis não possuem a maquinaria necessária para se autotransferirem, muito embora, possam ser carreados para outras células mediante a presença de um plasmídeo autoconjugativo. Esses plasmídeos podem manifestar diferentes mecanismos de mobilização, a saber:
 CointegraçãoNo caso de plasmídeos mobilizáveis serem transferidos via cointegração, verifica-se a recombinação desses replicons com o plasmídeo autoconjugativo. Nessa situação, ambos os plasmídeos formam uma estrutura circular única, fruto de recombinação homóloga entre duas regiões semelhantes presentes em cada replicon. ConduçãoOutro mecanismo denominado condução está associado à integração do plasmídeo ao cromossomo e à transferência de regiões deste para a célula receptora. Células que possuem essa capacidade são denominadas Hfr e estão associadas à integração de plasmídeos autoconjugativos ao cromossomo e à sua conseguinte transferência para a célula receptora. Quanto ao mecanismo de mobilização, verifica-se que o próprio plasmídeo não-conjugativo pode se integrar no cromossomo e se transferir para a célula receptora de forma análoga a observada em células Hfr, mas utilizando a maquinaria do plasmídeo autoconjugativo. Esse mecanismo de mobilização é também conhecido como transferência Hfr-like. Transferência (in)dependente de proteína mobAlguns plasmídeos mobilizáveis são capazes de sintetizar uma relaxase denominada Mob. De forma geral, Mob é capaz de reconhecer a oriT desses plasmídeos estimulando a clivagem de uma das fitas e o deslocamento do replicon pelo poro formado pelas proteínas do plasmídeo autoconjugativo. No entanto, certos plasmídeos não-conjugativos podem ser transferidos por mecanismos independentes de Mob, graças à similaridade de suas origens de transferência com a do plasmídeo autoconjugativo. Nesse caso, as enzimas associadas à clivagem das fitas do plasmídeo autoconjugativo podem reconhecer essas regiões e induzir a transferência do plasmídeo mobilizável pelo poro. Transferência horizontal de genes: TransformaçãoA transformação consiste na aquisição de DNA do meio extracelular. Esse fenômeno foi descrito em 1928, por GRIFFITH, ao observar que a injeção de lisados de uma linhagem virulenta de Streptococcus pneumoniae juntamente com uma avirulenta levava à morte de camundongos, devido a aquisição de virulência pela linhagem não-virulenta. Mais tarde, pesquisadores descobriram que a substância transformante tratava-se do DNA. Bactérias podem captar DNA do ambiente apenas se estiverem em um estado denominado competente. Esse é o caso de bactérias naturalmente transformáveis como Pasteurella e Haemophilus, que são capazes de expressar proteínas, sob determinadas condições, associadas à captação de DNA exógeno. Vírus são moléculas de DNA ou RNA envolvidas por um capsídeo proteico. Esses microrganismos são encontrados no meio extracelular, embora se repliquem apenas no interior de células vivas. Aqueles que infectam bactérias são denominados bacteriófagos e estão presentes em grande número no ambiente, sendo relevantes no carreamento de genes entre hospedeiros. Os bacteriófagos ditos virulentos replicam-se no meio intracelular via ciclo lítico. Nesse caso, eles infectam células bacterianas, utilizam sua maquinaria molecular para se replicar e rompem a célula para liberar novos fagos no ambiente. A interação de fagos com a parede celular bacteriana é altamente específica, de modo que esses vírus são capazes de discriminar linhagens da mesma espécie. Dentro da célula, os fagos estão sujeitos a um estrito mecanismo de desenvolvimento. Nos fagos líticos T7, por exemplo, capazes de infectar E. coli, os primeiros genes a serem expressos são os associados à replicação do DNA e silenciamento de genes bacterianos, para em seguida, serem expressos os genes associados à síntese do capsídeo. Ao final do ciclo, o DNA é empacotado na estrutura viral e a célula é lisada. Os fagos denominados temperados apresentam além da forma lítica, a forma lisogênica para replicação. No ciclo lisogênico, em particular, ocorre a incorporação do DNA viral no cromossomo bacteriano, passando a ser denominado profago. Nessa situação, esses fagos expressam genes capazes de silenciar a expressão de genes associados ao ciclo lítico. Esse é o caso do bacteriófago lambda. Nesse caso, quando no ciclo lisogênico, o DNA viral é capaz de se integrar no cromossomo, utilizando enzimas próprias de recombinação. Esse estado, entretanto, não é permanente. Quando, por exemplo, algum dos repressores de genes líticos é inativado, o profago é estimulado a sair do cromossomo e dar início ao ciclo lítico. Transdução generalizadaFagos detém a capacidade de transferir genes de uma bactéria para outra, segundo um processo denominado transdução. Nesse caso, dois mecanismos podem estar presentes. Na transdução generalizada, durante o ciclo lítico e na fase de empacotamento do DNA, eventualmente alguns fragmentos aleatórios do material genético bacteriano podem ser empacotados ao invés do DNA viral. Dessa forma, uma pequena fração dos fagos liberados contém em seu interior sequências bacterianas que podem ser conduzidas para outras células. Esses fragmentos de DNA bacteriano podem estar associados a ilhas de patogenicidade e até mesmo plasmídeos completos. Transdução especializadaOutro mecanismo refere-se à transdução especializada, e ocorre por meio de fagos temperados. Nesse caso, quando o ciclo lítico é estimulado, regiões cromossômicas próximas à sequência do profago podem ser excisadas em conjunto. Essas regiões podem carregar genes não sujeitos à ação repressora dos fatores de inibição dos genes líticos e com isso podem ser eficientemente expressos nas novas células sujeitas à infecção desses fagos. Um exemplo desse mecanismo ocorre nos fagos b presentes em Corynebacterium diphtheriae, e que carregam consigo o gene da toxina diftérica. Nesse caso, células infectadas por esses fagos, mas não sujeitos a um ciclo lisogênico, são incapazes de causar difteria. Já as células que apresentam o fago inserido no cromossomo o são. Referências
Qual o método de transferência de genes de resistência entre as bactérias mais eficaz por quê?A conjugação é um mecanismo de transferência gênica entre bactérias no qual contrariamente à transformação, existe a necessidade de um contato entre a célula doadora de material genético e a célula receptora.
Como as bactérias podem passar o gene de resistência de uma para a outra?Nas bactérias, os genes que conferem resistência aos antibióticos encontram-se geralmente em pequenos filamentos de DNA extracromossômico (os plasmídeos), transferidos de um organismo ao outro (mesmo de espécies diferentes), durante a conjugação.
Quais os 3 mecanismos de transferência de genes utilizados pelas bactérias qual a diferença entre eles?A recombinação gênica ocorre por três tipos de mecanismos: a transformação, a conjugação e a transdução. A transformação é a incorporação de DNA livre pela célula bacteriana. A conjugação é o processo de transferência de DNA de uma bactéria para outra, envolvendo o contato entre as duas células.
Como ocorre a transferência de informação genética entre as bactérias?A transferência gênica em bactérias é unidirecional – das células doadoras para as receptoras. As informações genéticas da maioria das bactérias estão armazenadas em um único cromossomo principal, carreador de alguns milhares de genes.
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Qual o método de transferência de genes de resistência entre as bactérias mais eficaz?
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