Quais são os 3 tipos de tecidos musculares encontrados nos animais?

Exemplo dos diversos tecidos que comp�em o corpo de um vertebrado

A partir dos tr�s folhetos germinativos vai ocorrer uma diferencia��o em tecidos, �rg�os e sistemas de �rg�os, formando o corpo do indiv�duo plenamente funcional.

Apesar de todas as c�lulas apresentarem a mesma informa��o gen�tica, dado que se formaram a partir do zigoto por mitose, a ordem pela qual se processa a �liberta��o� dessa informa��o difere, conduzindo � especializa��o. 

Cada gene pode ser activado ou inibido, dependendo das condi��es em que se encontra, atrav�s de pontos de liga��o a mol�culas activadoras ou inibidoras presentes nos DNA.

Ao contr�rio do que se referiu em rela��o �s diferentes etapas da embriog�nese, esta diferencia��o ocorre em moldes bastante semelhantes nos vertebrados, sendo as estruturas formadas a partir de cada folheto germinativo as seguintes:

• Ectoderme � sistema nervoso, �rg�os dos sentidos, epiderme e estruturas associadas (p�los, penas, escamas, cornos, cascos, etc.);

• Mesoderme � esqueleto (ossos e cartilagens), m�sculos, sistema circulat�rio, sistema excretor, sistema reprodutor, derme;

• Endoderme � epit�lio de revestimento e gl�ndulas do tubo digestivo, f�gado, p�ncreas, sistema respirat�rio, epit�lios de revestimento dos sistemas excretor e reprodutor.

Os tecidos animais s�o conjuntos de c�lulas com a mesma origem e com fun��es id�nticas. Cada tecido pode ser caracterizado pela forma, dimens�o e estrutura das suas c�lulas.

Podem considerar-se os seguintes tipos b�sicos de tecidos animais: epiteliais, conjuntivos, musculares e nervoso.        

Os tecidos epiteliais s�o formados por c�lulas poli�dricas justapostas e com grande coes�o devido ao grande n�mero de desmossomas entre elas, sem irriga��o e sem subst�ncia intercelular.

Formam normalmente camadas celulares cont�nuas, ligadas aos outros tecidos por uma matriz rica em prote�nas e polissacar�deos - lamina basal. Por baixo destaca-se, geralmente, uma camada de tecido conjuntivo - l�mina pr�pria -, contendo vasos sangu�neos que nutrem o tecido epitelial.

Alguns dos epit�lios apresentam caracter�sticas especiais, que aumentam o seu desempenho, como microvilosidades, c�lios, etc. Este facto leva a que muitas c�lulas epiteliais apresentem polaridade (p�lo apical pode apresentar c�lios, por exemplo, ao contr�rio do p�lo basal, virado para a lamina basal).

Existem epit�lios ecto, meso e endod�rmicos, que, de acordo com a sua fun��o, podem ser:

Revestem a superf�cie externa do animal, formando a epiderme, e revestem as cavidades internas do tubo digestivo, sistema respirat�rio e vasos sangu�neos. Estes tecidos protegem as estruturas internas do corpo, permitindo as trocas gasosas ou de nutrientes. 

Dependendo do n�mero de camadas celulares e da forma das c�lulas superficiais, os epit�lios de revestimento podem ser:

• Simples � composto por apenas uma camada de c�lulas;  

  • Pavimentoso � c�lulas superficiais achatadas ou escamosas, como nos capilares sangu�neos ou peritoneu;

  • C�bico � c�lulas superficiais altas e em forma de cubo, como nos tubos urin�feros;

  • Prism�tico � tamb�m designado por cil�ndrico ou colunar, apresenta c�lulas superficiais altas, como no est�mago ou intestino;  

• Estratificado � composto por v�rias camadas de c�lulas, todas com origem na camada mais profunda � camada basal ou germinativa;

  • Pavimentoso � como na epiderme, cavidades nasal e bucal;

  • C�bico � como na bexiga;

  • Prism�tico � como na uretra;  

• Pseudo-estratificado � composto por uma �nica camada de c�lulas, todas directamente assentes na membrana basal, mas com os n�cleos a diferentes alturas, como nas vias respirat�rias;

Este tipo de epit�lio deriva dos epit�lios de revestimento, onde se diferenciam c�lulas especializadas na produ��o de subst�ncias. A produ��o dessas c�lulas � lan�ada para o seu exterior, pelo que s�o muito ricas em R.E.R. e complexo de Golgi. 

A secre��o glandular pode ser de v�rios tipos, nomeadamente, mucosa (secre��o espessa), serosa (secre��o fluida), sudoral (suor), seb�cea (gordurosa) ou l�ctea (leite).

As gl�ndulas podem ser unicelulares ou, a situa��o mais comum, multicelulares, sendo classificadas em rela��o ao local onde o produto de secre��o � lan�ado:

• Gl�ndulas end�crinas � as secre��es designam-se hormonas e s�o lan�adas directamente nos capilares envolventes, pelo que n�o existem canais excretores;

• Gl�ndulas ex�crinas � secre��es s�o lan�adas para o exterior por canais excretores ou ductos, que podem abrir na superf�cie do corpo ou na cavidade interna;

• Gl�ndulas mistas � re�nem simultaneamente caracter�sticas dos dois tipos anteriores, como as gl�ndulas sexuais e o p�ncreas;

Quando se classifica as gl�ndulas pela rela��o secre��o-c�lula produtora, tem-se dois tipos de gl�ndula:

• Gl�ndulas mer�crinas - a secre��o � libertada e a c�lula permanece intacta;

• Gl�ndulas hol�crinas - todo o conte�do da c�lula sai como secre��o, como nas gl�ndulas seb�ceas;

• Gl�ndulas ap�crinas - parte da c�lula � libertada juntamente com a secre��o, como nas gl�ndulas mam�rias.

Em rela��o � forma do canal secretor, tem-se:

• Gl�ndulas simples - canal secretor � um tubo �nico;

• Gl�ndulas compostas - canal secretor � ramificado.

Em rela��o � localiza��o da parte secretora tem-se:

• Gl�ndulas tubulares - todo o tubo secretor produz a secre��o;

• Gl�ndulas acinosas - a zona basal do tubo secretor � alargada e apenas nesse local (�cino) se produz a secre��o.

Os tecidos conjuntivos s�o um grupo muito diversificado, embora todos com origem mesod�rmica. As suas c�lulas apresentam geralmente prolongamentos citoplasm�ticos finos. 

Comp�em o suporte estrutural e metab�lico para outros tecidos e �rg�os. Os tecidos pertencentes a este grupo podem diferenciar-se posteriormente, produzindo fibras e subst�ncias intercelulares, tornando-se as c�lulas menos not�rias.

Outras fun��es importantes desta categoria de tecidos incluem:

• armazenamento de subst�ncias (tecido adiposo, por exemplo);

• mec�nica (tecido �sseo);

• protec��o (tecido de cicatriza��o);

• defesa imunit�ria (gl�bulos brancos que um dos tipos de c�lulas presentes nestes tecidos).

Todos os tecidos conjuntivos apresentam os mesmos componentes b�sicos: c�lulas, fibras e subst�ncia fundamental ou matriz. Estes materiais extracelulares s�o respons�veis pelas propriedades f�sicas dos tecidos conjuntivos e a sua presen�a � a principal caracter�stica deste tipo de tecido.

Na enorme diversidade de tecidos conjuntivos, ir-se-� considerar:

Este � o chamado tecido conjuntivo menos diferenciado, mais gen�rico, preenchendo todos os espa�os  entre os restantes tecidos, logo presente em todos os �rg�os, estabelecendo a liga��o entre eles. Permite igualmente o transporte de metabolitos e participa na defesas do organismo.   

Os seus componentes s�o:

• Matriz � a subst�ncia fundamental � incolor, transparente e homog�neo, de composi��o qu�mica variada mas onde abundam as glicoprote�nas;

• C�lulas � s�o de v�rios tipos e apresentam caracter�sticas funcionais pr�prias:

  • Fibroblastos � c�lulas fixas com prolongamentos irregulares, respons�veis pela produ��o e manuten��o dos componentes extracelulares (fibras e matriz) logo com intensa actividade metab�lica. Estas c�lulas raramente se dividem no adulto, a n�o ser que o tecido seja danificado ;

  • Fibr�citos� c�lulas fusiformes resultantes da diferencia��o dos fibroblastos, quando estes se tornam menos activos na s�ntese de outros componentes do tecido;

  • Adip�citos � c�lulas que armazenam l�pidos e regulam a temperatura corporal;

  • Macr�fagos� c�lulas de grande dimens�o, muito m�veis e com capacidade de fagocitose, desempenhando, por isso, fun��es de defesa;

  • Mast�citos� c�lulas m�veis, grandes e globosas, produtoras de mediadores qu�micos (como os presentes em reac��es al�rgicas), que desempenham fun��es de defesa;  

  • Plasm�citos - c�lulas m�veis mas presentes em pequeno n�mero, geralmente agrupadas em torno de vasos sangu�neos, com capacidade de produ��o de anticorpos;

• Fibras � estruturas proteicas longas e finas, que podem ser de v�rios tipos:

  • Conjuntivas � tamb�m designadas fibras de colag�nio devido � sua composi��o nesta prote�na fibrosa, s�o as mais abundantes. Formam feixes de fibras brancas, geralmente de contorno ondulado, que se cruzam e entrela�am, podendo mesmo ramificar-se. Apesar de flex�veis, s�o muito resistentes � trac��o e transformam-se em gelatina quando aquecidas a temperaturas elevadas e arrefecidas. Localizam-se geralmente em tend�es e em volta de m�sculos ou nervos. Quando estas fibras predominam o tecido designa-se conjuntivo laxo;

  • Reticulares� estas fibras s�o muito finas e distribuem-se numa rede, em continuidade com as fibras conjuntivas. S�o igualmente formadas por colag�nio;

  • El�sticas� de tom amarelado, s�o finas e ramificadas, s�o formadas por um tipo diferente de prote�na, a elastina. S�o respons�veis pela elasticidade do tecido, prendendo a pele aos m�sculos subjacentes, por exemplo, nos pulm�es e parede dos vasos sangu�neos. Quando estas fibras predominam obt�m-se o tecido conjuntivo el�stico;      

Dependendo do predom�nio relativo de algum dos componentes anteriormente referidos, pode-se diferenciar variedades de tecido conjuntivo propriamente dito:

• tecido conjuntivo laxo - apresenta aproximadamente a mesma propor��o de cada um dos componentes anteriormente referidos;

• tecido conjuntivo mucoso - cont�m uma maior percentagem de subst�ncia fundamental ou matriz;

• tecido conjuntivo denso - apresenta uma maior quantidade de fibras;

• tecido adiposo - maior quantidade de c�lulas, principalmente adip�citos;

• etc.

Este tecido cont�m grande quantidade de subst�ncia fundamental ou matriz, mas numa forma s�lida mas flex�vel, o que lhe confere elasticidade. A matriz toma ent�o a designa��o de condrina.

Cartilagem hialina envolvida pelo peric�ndrio e notando-se os condr�citos alojados nas cavidades (condroplastos ou lacunas)

A cartilagem est� sempre envolvida pelo peric�ndrio, tecido conjuntivo especializado e que nutre a cartilagem pois, ao contr�rio do que � habitual em tecidos conjuntivos, n�o existem vasos sangu�neos nem tecido nervoso associado.

As c�lulas adultas das cartilagens designam-se condr�citos, localizando-se em cavidades da matriz designadas, por sua vez, condroplastos. Os condr�citos desenvolvem-se a partir de condroblastos.

As fibras das cartilagens s�o de colag�nio ou elastina, como habitual.

A unidade funcional da cartilagem designa-se condrona e � formada por um grupo de condr�citos resultantes de uma �nica c�lula - condroblasto - e a matriz que as rodeia.

O tecido cartilag�neo � uma etapa de crescimento do tecido �sseo mas tamb�m � um tecido de sustenta��o por si mesmo, permitindo, igualmente, a liga��o entre os diversos ossos.

O crescimento da cartilagem pode ser feito de duas formas:

• crescimento pericondrial - as c�lulas da camada interna do peric�ndrio transformam-se em condroblastos;

• crescimento intersticial - rara em animais adultos, esta forma de crescimento da cartilagem ocorre por mitoses dos condr�citos. 

Existem 3 tipos de tecido cartilag�neo:

• tecido cartilag�neo hialino - esta � a cartilagem mais comum e menos diferenciada, cont�m fibras de colag�nio finas e grande quantidade de condrina. Ao M.O.C. apresenta uma tonalidade branco-azulada, transl�cida e homog�nea. Existe na traqueia, nariz e reveste as superf�cies das articula��es e pontas das costelas nos vertebrados adultos com esqueleto �sseo. Comp�e igualmente a totalidade do esqueleto embrion�rio dos vertebrados e dos adultos dos peixes cartilag�neos. Pode tornar-se impregnada em sais minerais mas nunca se transforma em osso;

• tecido cartilag�neo el�stico - neste tipo de cartilagem as c�lulas est�o mais agrupadas e existe grande quantidade de fibras el�sticas amareladas numa rede muito densa. Existe nos pavilh�es auditivos dos mam�feros e nas trompas de Eust�quio;

• tecido cartilag�neo fibroso - cont�m pouca percentagem de c�lulas e de condrina e � muito rico em fibras, o que a torna a cartilagem mais resistente dos 3 tipos existentes. Pode ser encontrada nos discos intervertebrais de mam�feros e outras articula��es sujeitas a grandes esfor�os.

No caso deste tipo de tecido conjuntivo, a matriz e a rede densa de fibras est�o impregnadas com sais minerais (principalmente f�sforo e c�lcio), formando a chamada matriz �ssea ou osse�na. Este tecido ocorre apenas nos peixes �sseos e tetr�podes, diferindo dos esqueletos calc�rios de invertebrados. 

As c�lulas que comp�em o tecido �sseo s�o de 3 tipos principais:

• osteoblastos - estas c�lulas apenas s�o activas durante cerca de 8 dias, tempo durante o qual produzem a matriz e as fibras. Ap�s esse tempo ficam inclu�das no tecido �sseo, passando a designar-se oste�citos;

• oste�citos - c�lulas fusiformes e com numerosos prolongamentos citoplasm�ticos que atravessam canais no osso, ligando as diversas c�lulas entre si e aos vasos sangu�neos que as alimentam. Cada c�lula localiza-se numa cavidade na osse�na designada osteoplasto;

• osteoclastos - estas c�lulas apenas vivem cerca de 2 dias, s�o grandes e multinucleadas. Apresentam uma zona com vilosidades que se encontra em contacto com o osso formado, o qual destroem para retirar f�sforo e c�lcio.

A unidade estrutural do tecido �sseo

A unidade estrutural do osso designa-se osteona ousistema de Havers. No entanto, esta estrutura n�o � geral a todos os tipos de ossos, apenas ocorrendo em ossos longos.

No seu centro encontra-se um canal, designado canal de Havers, por onde passam vasos sangu�neos e nervos. 

Dispostas concentricamente em redor do canal de Havers est�o as lamelas �sseas, onde se encontram os oste�citos dentro de osteoplastos, comunicando entre si por canal�culos radiais.

Estrutura de um osso longo

Os ossos est�o envolvidos por uma membrana dupla designada peri�stio. Esta membrana tem uma camada externa fibrosa, muito rica em fibroblastos e fibras de colag�nio, e uma camada interna osteog�nica, contendo c�lulas mesenquimatosas precursoras dos osteoblastos.

� a partir da camada externa do peri�stio que se fixam os tend�es e os m�sculos aos ossos.

A percentagem de minerais no osso aumenta com a idade do indiv�duo, ao mesmo tempo que diminui a quantidade de matriz org�nica, o que explica porque os ossos jovens s�o resistentes e os velhos s�o quebradi�os. 

Existem dois tipos de tecido �sseo:

• tecido �sseo compacto - apresenta poucos espa�os e localiza-se principalmente nas di�fises (zonas centrais ocas que cont�m a medula amarela, rica em gordura) dos ossos longos e recobre com uma fina camada as ep�fises. Podem identificar-se facilmente os sistemas de Havers, que correm longitudinalmente, unidos por canais radiais que v�o desde o peri�stio � cavidade medular. A sua estrutura compacta fornece rigidez e e for�a ao osso;

• tecido �sseo esponjoso - apresenta grande quantidade de espa�os, onde se localiza a medula �ssea vermelha. Neste caso n�o h� uma organiza��o regular, n�o podendo identificar-se os sistemas de Havers. Encontra-se principalmente nas ep�fises (zonas terminais ou cabe�as) dos ossos longos.

O crescimento do osso passa por v�rias etapas:

• diferencia��o de c�lulas mesenquimatosas em osteoblastos;

• produ��o da matriz org�nica e transforma��o dos osteoblastos em oste�citos;

• mineraliza��o da matriz org�nica;

• forma��o dos osteoclastos.

Directamente relacionada com o crescimento est� a ossifica��o, da qual existem 3 tipos diferentes:

• ossifica��o membranosa - ocorre nos ossos planos (cr�nio, por exemplo), em que c�lulas mesenquimatosas se transformam em osteoblastos, no seio de tecido conjuntivo vulgar. A matriz org�nica por eles formada vai, posteriormente, sofrer a calcifica��o em lamelas paralelas � superf�cie do osso;

• ossifica��o endocondrial - ocorre nos ossos longos, a partir de c�lulas do peric�ndrio que envolve uma cartilagem "molde", as quais se transformam em osteoblastos;

• ossifica��o ect�pica - decorre a partir de c�lulas mesenquimatosas existentes em qualquer local do corpo, em tecidos conjuntivos.

Forma��o dos diversos tipos celulares do sangue

O sangue � um tecido com caracter�sticas peculiares, um conjunto de c�lulas suspensas no plasma, ou seja, neste caso a matriz � l�quida. 

A medula vermelha � o local de forma��o das c�lulas  sangu�neas, ocupa a cavidade  dos  ossos esponjosos e  � conhecida popularmente por tutano. 

Nela s�o encontradas as c�lulas m�es ou precursoras que originam os elementos figurados do sangue  gl�bulos  brancos,  gl�bulos vermelhos ( hem�cias  ou  eritr�citos)  e  plaquetas . 

Os componentes principais do sangue s�o:

• Plasma - essencialmente uma solu��o aquosa de prote�nas, glicose, hormonas e sais. Nos vertebrados � uma solu��o incolor mas pode ser azulado ou vermelho em alguns invertebrados por conter pigmentos respirat�rios em solu��o (hemocianina ou hemoglobina, respectivamente);

• Gl�bulos vermelhos � nos mam�feros s�o c�lulas redondas, bic�ncavas, anucleadas e contendo hemoglobina, o pigmento respons�vel pelo transporte dos gases respirat�rios. Nos restantes vertebrados, no entanto, s�o c�lulas nucleadas, biconvexas e ovais;

• Gl�bulos brancos� c�lulas nucleadas de v�rios tipos, respons�veis pela defesa imunit�ria e presentes em todos os animais que contenham l�quidos circulantes:

  • Granulares � c�lulas com n�cleo multilobado e gr�nulos citoplasm�ticos espec�ficos que permite identifica-los:

    • bas�filos � c�lulas produtoras de mediadores qu�micos de reac��es inflamat�rias;

    • eosin�filos � c�lulas que participam na modula��o de processos inflamat�rios;

    • neutr�filos � c�lulas muito activas que "patrulham" o corpo, fagocitando bact�rias e outros corpos estranhos;

      

  • Agranulares � c�lulas com n�cleo grande, mais ou menos esf�rico ou em forma de rim, e sem gr�nulos no citoplasma;

    • linf�citos � existem dois tipos destas c�lulas, os linf�citos B e T, que produzem imunoglobulinas e matam c�lulas infectadas por v�rus, respectivamente;

    • mon�citos � realizam a fagocitose de protozo�rios, v�rus e c�lulas em degeneresc�ncia, tendo a capacidade de abandonar os vasos sangu�neos - diapedese;

• Plaquetas� corp�sculos celulares anucleados e muito pequenos, respons�veis pela coagula��o do sangue.

Os animais dependem de sistemas de m�sculos para o movimento, bem como de sistemas nervosos que os controlam.

Prote�nas contr�cteis existem em todo o reino Animalia, fornecendo o movimento aos flagelos, c�lios, m�sculos e at� a cromossomas durante a divis�o nuclear. Parecem igualmente fundamentais nos movimentos ameb�ides. 

Os m�sculos comp�em 80% do peso corporal de um animal vertebrado e est�o intimamente associados a sistemas esquel�ticos, que convertem a contrac��o muscular em movimento efectivo. Isto � feito de modo bastante simples, cirando uma tens�o ao longo do eixo principal das c�lulas, levando ao seu encurtamento - contrac��o. 

Em vertebrados os m�sculos encontram-se quase sempre em arranjos antagon�sticos, em volta de articula��es. A liga��o dos m�sculos aos ossos pode ser directa ou atrav�s de tend�es (cord�es resistentes de tecido conjuntivo).

Assim, este grupo de tecidos permite os movimentos corporais no seu todo, sejam eles de ossos, contrac��es de �rg�os ocos ou do cora��o, e todos t�m origem mesod�rmica.  

 No entanto, os m�sculos t�m mais fun��es que apenas o controlo do movimento, como por exemplo:

• controlo da temperatura - a contrac��o muscular produz grande quantidade de calor;

• distribui��o correcta do peso do corpo;

• manuten��o dos contornos corporais;

• protec��o dos �rg�os viscerais.

Dada a sua elevada especializa��o na contractilidade e forma alongada, as c�lulas musculares designam-se fibras. 

Os organitos celulares tamb�m apresentam nomes especiais, como seja, sarcolema (membrana citoplasm�tica), sarcoplasma (citoplasma), sarcossoma (mitoc�ndria), ret�culo sarcoplasm�tico (ret�culo endoplasm�tico).

A capacidade de contrac��o deve-se � presen�a no sarcoplasma de filamentos proteicos designados miofibrilhas, cujo deslizar provoca a varia��o de tamanho das fibras que � a base do fen�meno de contrac��o.

Em resposta a um est�mulo nervoso, as fibras musculares contraem-se, retomando posteriormente a sua posi��o original.

Devido �s suas caracter�sticas morfol�gicas e funcionais, consideram-se tr�s tipos de tecidos musculares:  

Rela��o do m�sculo esquel�tico com os ossos e tecidos conjuntivos fibrosos dos tend�es

Associado ao endosqueleto, que faz mover voluntariamente, este tecido muscular faz igualmente parte de �rg�os como a l�ngua ou do globo ocular. 

Os m�sculos esquel�ticos s�o formados por uma variedade de tecidos (conjuntivo dos tend�es e ligamentos e das bainhas do epi, peri e endom�sio, sangu�neo e nervoso), al�m do muscular. 

Os m�sculos esquel�ticos est�o rodeados por um espesso inv�lucro de tecido conjuntivo designado epim�sio, o qual � cont�nuo com os tend�es e ligamentos.

As fibras musculares desses m�sculos est�o geralmente organizadas em fasc�culos ou feixes, cada um envolvido pelo mesmo tipo de tecido conjuntivo mas agora designado perim�sio. Este ainda se divide mais, rodeando cada fibra muscular individualmente, directamente em contacto com o sarcolema, passando a designar-se endom�sio.

Estrutura de uma fibra muscular esquel�tica

Esta complexa rede de tecido conjuntivo fibroso garante ao m�sculo a sua forma e resist�ncia, permitindo-lhe transmitir a sua for�a ao ponto de inser��o no osso.

As fibras s�o cil�ndricas e longas (podem por vezes atingir todo o comprimento do m�sculo, ou seja, at� 30 cent�metros) e com numerosos n�cleos localizados na periferia da c�lula. 

O sarcoplasma apresenta elevado n�mero de sarcossomas e ret�culo sarcoplasm�tico, fundamentais na contrac��o pois � necess�ria energia e grandes quantidades de c�lcio, transportado pelo ret�culo.

No sarcoplasma existe, ainda, grande quantidade de filamentos proteicos de actina (filamentos finos) e miosina (filamentos grossos), o que confere � fibra um aspecto estriado transversalmente.

Estrutura do sarc�mero ao MET

As miofibrilhas est�o organizadas em unidades designadas sarc�meros, a unidade funcional e estrutural de contrac��o, em cujo limite se localizam preferencialmente os sarcossomas.

No sarc�mero existem bandas largas, uma escura - banda A - ladeada por duas claras - bandas I. Ao centro da banda A existe uma zona mais clara designada linha H e ao centro das bandas I uma zona mais escura designada linha Z.

A banda A � formada por filamentos de miosina, enquanto as bandas I cont�m um conjunto complexo de 3 prote�nas actina, troponina e tropomiosina, estas duas �ltimas em pequenas quantidades.

Os sarc�meros est�o alinhados longitudinalmente nas fibras musculares, unidos pelas linhas Z de duas unidades sucessivas, fornecendo �s c�lulas a caracter�stica estria��o transversal.

Placa motora, em esquema e ao MOC

O fen�meno da contrac��o � explicado pelo modelo dos filamentos deslizantes.

Cada fibra muscular apenas apresenta dois estados: totalmente relaxada ou totalmente contra�da. Conjuntos de cerca de 100 a 2000 fibras musculares s�o controladas por um �nico neur�nio motor, formando uma unidade designada placa motora.

A chegada do impulso nervoso ao neur�nio motor provoca a liberta��o do neurotransmissor acetilcolina que se difunde, atrav�s do espa�o sin�ptico, at� ao sarcolema, onde provoca uma mudan�a tempor�ria de permeabilidade.

Esta invers�o de polaridade propaga-se a toda a fibra com enorme rapidez atrav�s dos t�bulos transversos ou t�bulos T (dobras do sarcolema, que penetram profundamente no sarcoplasma). 

Este fen�meno provoca a liberta��o de i�es c�lcio do ret�culo sarcoplasm�tico, que se espalham pelo sarcoplasma.

Os i�es de c�lcio ligam-se aos filamentos finos de actina, libertando o local de liga��o � "cabe�a" dos filamentos grossos de miosina. 

A "cabe�a" da miosina est�, por sua vez ligada a mol�culas de ATP, que, ao serem transformadas em ADP, fornecem energia para que a actina seja puxada em direc��o ao centro do sarc�mero.

Deslizar das miofibrilhas durante a contrac��o muscular

Os filamentos de actina deslizam entre os filamentos de miosina, encurtando o sarc�mero sem que o comprimento das miofibrilhas seja alterado. Este processo ocorre sucessivamente at� que o sarc�mero � "fechado" completamente, havendo liga��o e liberta��o entre a actina e a miosina repetidas vezes.

Modelo dos filamentos deslizantes, ilustrado com imagens ao MET de m�sculo esquel�tico relaxado e contra�do

A relaxa��o � feita mais rapidamente, quando as ATPases da membrana do ret�culo sarcoplasm�tico iniciam o bombear do c�lcio de volta para o interior desse organito. Este deslizar, tanto de contrac��o como de relaxa��o, � feito, portanto, � custa de gasto de energia transferida do ATP produzido pelas numerosas mitoc�ndrias das fibras musculares.

Muitos m�sculos, principalmente os estriados, podem contrair-se muito rapidamente e continuar a faze-lo durante um certo tempo. Assim, o oxig�nio e os nutrientes s�o rapidamente consumidos, e se n�o forem repostos, o m�sculo entra em respira��o anaer�bia, acumula-se �cido l�ctico e surge a sensa��o de fadiga e de dor.

O breve per�odo de tempo (entre 1 e 2 milissegundos) que � necess�rio para restabelecer o potencial de repouso no sarcolema designa-se per�odo refract�rio. No entanto, o processo de contrac��o demora cerca de 50 a 100 milissegundos, muito mais demorado. 

Por este motivo � poss�vel que o m�sculo seja mantido num estado de contrac��o permanente por estimula��o nervosa sucessiva, nunca relaxando. Este fen�meno � designado t�tano ou contrac��o tet�nica. Os m�sculos esquel�ticos geralmente entram neste estado por breves minutos, em vez de se contra�rem e relaxarem em "tiques" sucessivos. No entanto, se excessivamente prolongado, este estado causa fadiga e pode levar � ruptura de tecidos e, eventualmente, � morte.

Tecido muscular card�aco

Este tecido forma a parte contr�ctil da parede do cora��o (mioc�rdio) e apresenta simultaneamente caracter�sticas semelhantes �s do m�sculo esquel�tico e liso. 

As fibras s�o relativamente longas e estriadas. A contrac��o � r�pida e vigorosa, consumindo grande quantidade de energia, mas involunt�ria e r�tmica. 

As c�lulas apresentam um �nico n�cleo central. S�o ramificadas em Y e unem-se a outras longitudinalmente atrav�s de discos intercalares. 

Entre as fibras existe tecido conjuntivo muito irrigado, necess�rio devido � elevada taxa metab�lica deste m�sculo.

O m�sculo card�aco apresenta um longo per�odo refract�rio, ou seja, ap�s uma contrac��o n�o se consegue contrair durante um certo tempo, o que o impede de se fatigar (esgotar o ATP presente) como acontece com o m�sculo esquel�tico.

M�sculo liso

Este tecido forma a componente muscular das estruturas ocas (vasos sangu�neos, tubo digestivo, sistema reprodutor, gl�ndulas, pele, etc.). 

Dado que est� sob controlo dos sistemas hormonal e nervoso aut�nomo � involunt�rio, especializa-se em contrac��es lentas e de longa dura��o. 

As fibras s�o pequenas, fusiformes e com um �nico n�cleo central. As fibras cont�m actina e miosina (fibrilhas contr�cteis) mas n�o organizadas, pelo que n�o apresentam estria��o transversal, donde deriva o seu nome. Este tipo de c�lula parece estar mais relacionada com o tipo de mecanismo de contrac��o presente em protozo�rios e c�lulas mit�ticas. 

A inerva��o deste tipo de m�sculo � bem diferente da que existe nos m�sculos esquel�ticos, n�o se formando placas motoras. O neurotransmissor � libertado ao longo do m�sculo, difundindo-se a longas dist�ncias. 

Os receptores membranares est�o dispersos no sarcolema e o ret�culo sarcoplasm�tico � reduzido pois estas c�lulas s�o muito menores que as c�lulas estriadas, apresentando elevada raz�o �rea/volume. Assim, os movimentos de c�lcio podem ser realizados eficientemente com o meio.

Como n�o apresenta vasos sangu�neos, este tecido � nutrido pelo tecido conjuntivo adjacente.

Este tecido, fundamental na coordena��o de todos os restantes, bem como na descodifica��o dos est�mulos externos e internos, � formado, quase na totalidade, por c�lulas altamente especializadas designadas neur�nios.

Num animal grande, os neur�nios podem atingir mais de 1 metro de comprimento. Existem tamb�m no tecido nervoso c�lulas cuja fun��o � apenas de suporte f�sico e nutritivo dos neur�nios, no seu conjunto designadas neur�glia ou c�lulas da glia (do grego glia = cola), e por numerosos vasos sangu�neos. Todo este conjunto � banhado por um l�quido intersticial ou cefalorraquidiano.

Estas c�lulas n�o geram nem conduzem impulsos nervosos mas comunicam entre si atrav�s de "gap junctions". As c�lulas da glia s�o mais numerosas que os pr�prios neur�nios (numa raz�o de 3:1) e podem apresentar diversas formas (embora de modo geral sejam menores que os neur�nios) e fun��es:

• suporte f�sico dos neur�nios, orientando-os e ajudando-os a estabelecer as liga��es correctas entre si, especialmente importante durante o desenvolvimento embrion�rio - astr�citos;

• isolamento el�ctrico dos neur�nios, ou de parte deles, com mielina, dando-lhes uma colora��o branca - c�lulas de Schwann no sistema nervoso perif�rico ou oligodendr�citos ou no sistema nervoso central de vertebrados;

• fornecimento de nutrientes aos neur�nios;

• fagocitose de part�culas celulares e detritos em volta dos neur�nios - micr�glia;

• parte importante da barreira sangue-c�rebro, que protege o c�rebro da entrada de subst�ncias t�xicas transportadas pelo sangue - astr�citos;

• manuten��o das condi��es i�nicas adequadas aos neur�nios - astr�citos.

Os astr�citos apenas existem no sistema nervoso central (S.N.C.) e apresentam prolongamentos elaborados, que lhes conferem um aspecto estrelado. Os oligodendr�citos tamb�m est�o restritos ao S.N.C. e formam uma cobertura laminada designada mielina em volta de alguns tipos de ax�nios. A mesma fun��o, mas fora do S.N.C., � feita pelas c�lulas de Schwann. As c�lulas da micr�glia, cujo nome deriva do seu reduzido tamanho, formam-se a partir da medula hematopoi�tica e compartilham caracter�sticas com os macr�fagos encontrados nos tecidos corporais. Consideram-se, portanto, c�lulas fundamentais na reac��o a danos no tecido nervoso.

Os neur�nios apresentam formas muito diversas nos diversos animais e nas diversas partes do sistema nervoso de um mesmo animal, embora existam partes fundamentais, comuns a todos.

Estrutura de um neur�nio t�pico

Assim, os neur�nios podem ser divididos em duas zonas principais:

• corpo celular - de grandes dimens�es, cont�m um n�cleo e numerosos organitos pois � muito activo na s�ntese de mol�culas qu�micas designadas neurotransmissores. N�o existem centr�olos pois ap�s a sua diferencia��o o neur�nio raramente se divide. Um conjunto de corpos celulares, quando localizados fora do S.N.C. designa-se g�nglio;

• prolongamentos celulares - � por estes prolongamentos que os neur�nios se ligam a outros, podendo atingir os 10000 pontos de contacto. Existem dois tipos de prolongamentos:

  • dendrites - (do grego dendron = �rvore) geralmente numerosas e especializadas em conduzir o est�mulo nervoso ao corpo celular, sendo, portanto, locais de entrada de sinal nos neur�nios;

  • ax�nio - geralmente �nico por neur�nio, est� especializado na condu��o do est�mulo a partir do corpo celular, ou seja, s�o locais de sa�da de sinal do neur�nio. Cada ax�nio apresenta ramifica��es terminais designadas telodentrites, que se ligam, por sua vez, a outros neur�nios ou a c�lulas musculares atrav�s de sinapses. Podem ser espantosamente longos, como os que ligam a medula espinal aos dedos dos p�s num ser humano. Um conjunto de ax�nios rodeados por tecido conjuntivo designa-se nervo. Os ax�nios podem ser envolvidos por c�lulas da glia - c�lulas de Schwann ou oligodendr�citos. Assim, podem-se encontrar:

• ax�nios mielinizados - de aspecto branco devido a uma bainha isolante lip�dica de mielina produzida pelas c�lulas de Schwann. Esta bainha  apenas � interrompida nos n�dulos de Ranvier que separam duas c�lulas de Schwann cont�guas. A bainha de mielina parece igualmente importante na repara��o de neur�nios lesados. Estes ax�nios predominam no S.N.C. e s�o extremamente r�pidos na condu��o do sinal nervoso;

• ax�nios amielinizados - de aspecto cinzento, pois as c�lulas de Schwann n�o produzem mielina,  predominam no S.N. aut�nomo de vertebrados e s�o mais lentos na condu��o do sinal nervoso. Este tipo de ax�nio � comum nos invertebrados.

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