Qual a teoria do surgimento das células eucariontes?

C�LULAS EUCARI�TICAS

Conceito trif�sico e

Teoria endossimbi�tica

Parece veros�mil que as c�lulas eucari�ticas se tenham formado, h� cerca de 1,4 bili�es de anos, a partir de c�lulas procari�ticas. Contudo, as profundas diferen�as que se reconhecem entre os dois tipos celulares t�m dificultado a compreens�o do processo evolutivo. Algumas teorias t�m vindo a ser formuladas, mas aquela que maior aceita��o colhe actualmente � a Teoria Endossimbi�tica. Para al�m de nos oferecer um modelo evolutivo que explica n�o s� as diferen�as entre os dois tipos celulares, mas tamb�m a origem das mitoc�ndrias, dos cloroplastos e dos flagelos, a Teoria Endossimbi�tica pressup�e o conceito trif�sico da c�lula eucari�tica.

As c�lulas procari�ticas que teriam estado na origem deste processo, seriam heterotr�ficas anaer�bias, e o seu catabolismo energ�tico compreenderia apenas a gl�c�lise. Contudo, teriam adquirido uma maior capacidade de permuta com o meio envolvente atrav�s da hipertrofia da sua fronteira natural, a membrana plasm�tica; uma forma de especializa��o numa fun��o, que lhes proporcionaria maior quamtidade de alimento. Nesta perspectiva, a forma��o do ret�culo endoplasm�tico constitui um passo l�gico e o aparecimento do inv�lucro nuclear, uma decorr�ncia obrigat�ria imposta pela preserva��o do material gen�tico, face a agress�es poss�veis, nomeadamente por parte de enzimas do citossol. Finalmente, o acr�scimo da diversidade e da intensidade das actividades metab�licas, ter� conduzido � regionaliza��o das fun��es em compartimentos especializados do espa�o celular, que hoje se conhece (ver Ordem Arquitectural).

Ao observar os esquemas anterior, ilustrativo do processo evolutivo que acab�mos de descrever, constata-se que o espa�o que preenche os canais do primitivo ret�culo se encontra em perfeita continuidade com o espa�o exterior � c�lula. No decurso do processo evolutivo, esse espa�o ter� perdido progressivamente contacto com o exterior. Nas c�lulas eucari�ticas, essa continuidade com o exterior restabelece-se em certas circunst�ncias, nomeadamente nos processos de exocitose. Pelo contr�rio, o espa�o originalmente delimitado pela membrana plasm�tica nunca estabelece continuidade com o meio externo, por mais denso e complexo que seja o ret�culo formado. Nesta conformidade, temos de admitir que coexistem nas c�lulas actuais dois espa�os, que se ramificam e se interpenetram, sem que nunca estabele�am entre si vias de comunica��o directa. A �nica possibilidade de comunica��o que se lhes oferece � atrav�s da pr�pria membrana que os separa. Reconhece-se assim a exist�ncia de tr�s fases constituintes da c�lula eucari�tica: a fase externa, resultante da "privatiza��o" do espa�o externo; a fase interna, herdeira da c�lula procari�tica original; e a fase interm�dia, que � representada pela membrana, e que regula as rela��es entre as outras duas. Gera-se assim o Conceito Trif�sico da C�lula Eucari�tica.

Este conceito da c�lula eucari�tica oferece-nos uma perspectiva para melhor compreendermos o sentido da Ordem Arquitectural, como nos orienta na compreens�o da Ordem Funcional da c�lula.

A evolu��o descrita ter� naturalmente ocorrido num contexto de grande competi��o, representando por ventura a express�o mais “ousada” dos procariontes heterotr�ficos anaer�bios. Entre os autotr�ficos, as formas mais evolu�das eram as cianobact�rias. Com estas surge a capacidade de capta��o da energia fot�nica (solar) e do seu emprego na s�ntese de mat�ria org�nica, utilizando a �gua como dador de hidrog�nio (ver Fotoss�ntese, Fotofosforila��o).

Em consequ�ncia da liberta��o do oxig�nio, o ambiente tornara-se oxidante. Neste novo contexto, emerge uma nova classe de procariontes heterotr�ficos: os aer�bios. Estes, encontram-se capacitados para tirarem proveito do oxig�nio atmosf�rico, dispondo para tal de um novo mecanismo bioqu�mico, que lhes permite efectuar a oxida��o da mat�ria org�nica, com um rendimento muito superior ao da glic�lise, (ver Respira��o Celular, Fosforila��o Oxidativa).

Segundo a Teoria Endossimbi�tica, da qual Lynn Margulis � o principal proponente, as c�lulas eucari�ticas teriam origem na simbiose entre dois tipos de c�lulas procari�ticas diferentes, acima referidas: umas, heterotr�ficas e anaer�bias, vocacionadas para as permutas com o meio envolvente, mostrando uma forte alguma hipertrofia da membrana; outras, igualmente heterotr�ficas, mas aer�bias, captadoras de oxig�nio e geradoras de energia, dispondo para tal, na sua membrana e no citossol, do equipamento bioqu�mico da respira��o celular. Sup�e-se ter sido esta a origem das mitoc�ndrias. O efeito sin�rgico desta simbiose ter� oferecido uma melhor adapta��o ao meio crescentemente rico em oxig�nio e em mat�ria org�nica, e conferido, �s novas entidades, uma poderosa capacidade competitiva.

Na mesma l�gica, se sup�e que as cianobact�rias ou os  seus precursores ter�o estabelecido rela��es de simbiose a tr�s, com as simbioses anteriormente referidas, dando origem aos cloroplastos.

Na verdade, esta Teoria � suportada por factos concretos, dos quais destacamos os seguintes:

• As mitoc�ndrias, como os cloroplastos, s�o organitos semi-aut�nomos, na medida que conservam uma capacidade de se multiplicar por bipati��o, totalmente assincrona da divis�o da c�lula;

• Contrariamente aos n�cleos, que se desfazem quando da divis�o das celulas, as mitoc�ndrias e os cloroplastos mant�m a sua integridade;

• As mitoc�ndrias e os cloroplastos s�o os �nicos organitos que s�o limitados por duas membranas;

• Os l�pidos das membranas internas das mitoc�ndrias e dos cloroplastos encontram-se nas membranas de procariontes livres, mas n�o nas membranas de c�lulas eucari�ticas;

• As mitoc�ndrias e os cloroplastos possuem o seu pr�prio genoma , e este � constitu�do, como nas c�lulas procari�ticas, por uma �nica macromol�cula de ADN fechada em anel e enovelada;

• Os genes do ADN destes organitos t�m a mesma estrutura dos genes de procariontes;

• As mitoc�ndrias e os cloroplastos possuem os seus pr�prios ribossomas, pelo que s�o capazes de efectuar a s�ntese de uma parte das prote�nas de que necessitam para o seu pr�prio funcionamento. Os ribossomas s�o do tipo 70 S, como os das bact�rias.

Estudos relativamente recentes, revelando que as mitoc�ndrias de todas as c�lulas eucari�ticas formam um grupo homog�neo, descendente de uma �nica bact�ria ancestral, suportam a tese de que este fen�meno de endossimbiose tenha ocorrido uma �nica vez. Sup�e-se que tenha ocorrido h� 2 a 3 milh�es de anos, no decurso do per�odo Pr�-C�mbrico. Trabalhos recentes indicam que o antepassado das mitoc�ndrias poder� ser pr�ximo de um grupo de bact�rias aer�bicas, Rickettsia.

Os cloroplastos ter�o surgido porteriormente, h� 1,2 a 2 milh�es de anos, e estar�o na origem de grupos de vegetais que diferem pelos pigmentos fotossint�ticos que empregam para captar a energia luminosa. As algas vermelhas possuem um equipamento que lembra o das cianobact�rias (clorofila a e ficobilissomas). As algas verdes e os vegetais terrestres, s�o desprovidos de pigmentos proteicos vermelhos, mas dotados de clorofila a e b.

Os contributos da biologia molecular permitem-nos supor que os cloroplastos ter�o surgido, no seio de cianobact�rias de um mesmo grupo. Contudo, a origem das algas vermelhas e verdes � diferente, tendo as respectivas endossimbioses ocorrido provavelmente em momentos diversos, com c�lulas hospedeiras diferentes. A diferencia��o da pigmenta��o fotossint�tica ter� ocorrido posteriormente, por perda da clorofila b, nuns, e dos ficobilissomas, nos outros.

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